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1  問題的提出

普通高考試卷中時(shí)常出現(xiàn)考察種群數(shù)量變化的試題，教輔資料都對(duì)種群的數(shù)量變化規(guī)律進(jìn)行解讀、對(duì)相關(guān)高考試題進(jìn)行解析，但不少資料的解讀或解析存在偏差。

1．1  某些資料對(duì)種群數(shù)量變化的解讀摘要

1．1．1  種群數(shù)量按J型曲線增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)率是不變的，可用圖―1甲直線表示。 

1．1．2  種群J型增長(zhǎng)公式Nt＝N0 ?λ t中，λ與增長(zhǎng)率的關(guān)系：

λ＝1＋增長(zhǎng)率＝1＋（出生率－死亡率）

λ＜1時(shí)，種群為衰退型；λ＝1時(shí)，種群為穩(wěn)定型；λ＞1時(shí)，種群為增長(zhǎng)型。

1．1．3  種群數(shù)量按S型曲線增長(zhǎng)，種群的增長(zhǎng)率是時(shí)刻發(fā)生變化的，可用圖―1乙直線表示。

1．1．4  J型曲線的種群增長(zhǎng)率保持穩(wěn)定；S型曲線的種群增長(zhǎng)率隨種群密度的上升而下降。

1．2  存在的問題

既然“S型曲線的種群增長(zhǎng)率隨種群密度的上升而下降”，那么，其增長(zhǎng)率曲線就該是近似圖―1丙所示的逐漸下降的曲線，而非圖―1乙所示“低→高→低”的峰樣曲線。對(duì)種群增長(zhǎng)率的解讀的偏差，不僅存在于多種教輔資料，在相關(guān)的不同的高考試題之間也存在對(duì)種群增長(zhǎng)率解讀的矛盾。例如：

例1．（2005年全國(guó)Ⅰ）為了保護(hù)魚類資源不受破壞，并能連續(xù)地獲得最大捕魚量，根據(jù)種群增長(zhǎng)的S型曲線，應(yīng)使被捕魚群的種群數(shù)量保持在K/2水平。這是因?yàn)樵谶@個(gè)水平上（ B ）

A．種群數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定                        B．種群增長(zhǎng)量最大

C．種群數(shù)量最大                            D．環(huán)境條件所允許的種群數(shù)量最大

例2．（2007年全國(guó)Ⅰ）下列有關(guān)種群增長(zhǎng)的S型曲線的敘述，錯(cuò)誤的是（ D ）

A．通常自然界中的種群增長(zhǎng)曲線最終呈S型    B．達(dá)到K值時(shí)種群增長(zhǎng)率為零

C．種群增長(zhǎng)受自身密度的影響                D．種群的增長(zhǎng)速度逐步下降

例3．（2002年廣東）在一個(gè)玻璃容器內(nèi)，裝入一定量的符合小球藻生活的營(yíng)養(yǎng)液。接種少量的小球藻，每隔一段時(shí)間測(cè)定小球藻的個(gè)體數(shù)量，繪制成曲線，如圖―2所示。圖―3中能正確表示小球藻種群數(shù)量增長(zhǎng)率隨時(shí)間變化趨勢(shì)的曲線是（ D ） 

例1所含的結(jié)論是在時(shí)間長(zhǎng)短相同的各個(gè)時(shí)段內(nèi)，K/2所對(duì)應(yīng)的時(shí)段種群增長(zhǎng)量最大；例2所含的結(jié)論是在時(shí)間長(zhǎng)短相同的各個(gè)時(shí)段內(nèi)，K/2所對(duì)應(yīng)的時(shí)段種群增長(zhǎng)速度最大。例1與例2都是指種群大小的瞬時(shí)變化速度（dN / dt），而非種群增長(zhǎng)率隨時(shí)間的變化。例3所含結(jié)論則是明確的，K/2時(shí)的種群數(shù)量增長(zhǎng)率最大。筆者認(rèn)為例3中的“種群數(shù)量增長(zhǎng)率”置換成“(瞬時(shí))增長(zhǎng)速度”更恰當(dāng)。

按照S型曲線增長(zhǎng)的種群，在K/2時(shí)種群大小的增長(zhǎng)量或增長(zhǎng)速度最大，種群的增長(zhǎng)率也最大嗎？

若由0→K/2時(shí)間段，種群的增長(zhǎng)率逐漸增大，則與J型增長(zhǎng)曲線相比較，環(huán)境阻力的影響何在？若增長(zhǎng)率隨時(shí)間的變化如圖―1丙所示，則如何解析微生物種群由調(diào)整期→對(duì)數(shù)期的增長(zhǎng)率變化？

2  分析討論

2．1  增長(zhǎng)量  例1的種群增長(zhǎng)量d N是指某時(shí)段內(nèi)種群大小，即總個(gè)體數(shù)量N的瞬時(shí)變化，增長(zhǎng)量的計(jì)算公式為：

d N＝Nt+1－Nt

2．2  增長(zhǎng)速度  例2的種群增長(zhǎng)速度是指單位時(shí)間內(nèi)種群大�。�總個(gè)體數(shù)量N）的瞬時(shí)變化（d N / d t）�？捎梢韵鹿�式測(cè)得：

d N / dt ＝ (Nt+1－Nt) / (Tt+1－Tt）

2．3  增長(zhǎng)率 ＝ 出生率 － 死亡率  種群的實(shí)際增長(zhǎng)率稱為自然增長(zhǎng)率，用r來表示，可由出生率與死亡率相減來計(jì)算。死亡率是在一定時(shí)段內(nèi)死亡個(gè)體的數(shù)量除以該時(shí)段內(nèi)種群的平均大小。出生率泛指任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力，實(shí)際出生率就是一段時(shí)間內(nèi)種群每個(gè)雌體實(shí)際的成功繁殖量；為便于跟死亡率對(duì)比，出生率也可定義為在一定時(shí)段內(nèi)產(chǎn)生的新個(gè)體的數(shù)量除以該時(shí)段內(nèi)種群的平均大小。增長(zhǎng)率就應(yīng)該是在一定時(shí)段內(nèi)個(gè)體增減的數(shù)量除以該時(shí)段內(nèi)種群的平均大小，而非種群大�。�總個(gè)體數(shù)量N）的變化率。

種群S型增長(zhǎng)時(shí)，在Tt→Tt+1時(shí)段內(nèi)的增長(zhǎng)率近似值可由以下公式測(cè)得：

r ＝ (Nt+1－Nt)÷[(Nt+1＋Nt)(Tt+1－Tt)/2]

2．4  K/2時(shí)種群的增長(zhǎng)率、增長(zhǎng)量和增長(zhǎng)速度  在時(shí)量相等的各個(gè)時(shí)段內(nèi)，K/2對(duì)應(yīng)時(shí)段的增長(zhǎng)量與增長(zhǎng)速度最大而增長(zhǎng)率并非最大。在0→K/2時(shí)間區(qū)間內(nèi)，種群數(shù)量N增大，環(huán)境阻力增大，出生率降低、死亡率升高，增長(zhǎng)率逐漸降低；在K/2→K時(shí)間區(qū)間內(nèi)，種群數(shù)量N繼續(xù)增大，環(huán)境阻力繼續(xù)增大，出生率繼續(xù)降低、死亡率繼續(xù)升高，增長(zhǎng)率仍然逐漸降低；達(dá)到K時(shí)，出生率和死亡率相等，種群增長(zhǎng)率為0，種群數(shù)量在K值附近上下波動(dòng)。即：S型曲線的種群增長(zhǎng)率隨種群密度的上升而下降。

產(chǎn)生S型曲線的最簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)模型為邏輯斯諦方程（logistic equation）,相當(dāng)于指數(shù)增長(zhǎng)方程乘上一個(gè)密度制約因子(1－N / K )。 即：

dN / dt ＝ r N (1－N / K )。

邏輯斯諦方程中的K為環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平均密度。r表示物種的潛在增殖能力。在種群增長(zhǎng)早期階段，種群大小N很小，N / K很小，1－N / K接近于1，抑制效應(yīng)忽略不計(jì)，種群增長(zhǎng)實(shí)質(zhì)上為r N，呈幾何增長(zhǎng)。當(dāng)N逐漸變大時(shí)，抑制效應(yīng)逐漸增加，直到當(dāng)N ＝ K時(shí)，1－N / K變成1－K/ K ，等于零，這時(shí)種群增長(zhǎng)為零，種群達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。

按照邏輯斯諦方程，種群呈S型增長(zhǎng)時(shí)，瞬時(shí)增長(zhǎng)率rt近似于 r（1－Nt / K ），是隨時(shí)間的延續(xù)而逐漸降低的。

在種群增長(zhǎng)早期階段，種群（Nt）小，增長(zhǎng)率rt雖高，但種群增長(zhǎng)速度rt?Nt亦��；從種群增長(zhǎng)的早期階段到轉(zhuǎn)折期（K/2時(shí)），增長(zhǎng)率雖變小，但是種群（N）逐漸變大，增長(zhǎng)率的降幅小于N的增幅，該時(shí)段內(nèi)的種群增長(zhǎng)速度增大；在轉(zhuǎn)折期之后，增長(zhǎng)率顯著變小，N的增幅明顯減小，種群增長(zhǎng)速度逐漸減小。

3  結(jié)論

圖―1中的J型與S型曲線表示的是種群個(gè)體總數(shù)量N隨時(shí)間的變化；圖―1甲曲線表示J型增長(zhǎng)時(shí)的種群增長(zhǎng)率（r＝λ－1）隨時(shí)間的變化 ，圖―1丙曲線表示少量個(gè)體能迅速適應(yīng)新環(huán)境的種群S型增長(zhǎng)時(shí)的增長(zhǎng)率隨時(shí)間的變化；圖―1乙曲線表示種群S型增長(zhǎng)時(shí)增長(zhǎng)速度（dN / dt）隨時(shí)間的變化。種群增長(zhǎng)量、增長(zhǎng)速度和增長(zhǎng)率是不同的概念，不能混淆。種群增長(zhǎng)率的含義是單位時(shí)間、單位個(gè)體數(shù)量范圍內(nèi)的個(gè)體數(shù)量變化；種群增長(zhǎng)速度（dN / dt）的含義是種群個(gè)體總數(shù)量的瞬時(shí)變化。

在時(shí)量相等的各時(shí)間區(qū)段內(nèi)比較增長(zhǎng)量dN才有意義，因此增長(zhǎng)速度對(duì)于描述種群數(shù)量變化比增長(zhǎng)量更有意義。誠(chéng)如例1所含觀點(diǎn)，增長(zhǎng)速度在確定漁牧業(yè)和林業(yè)最大持續(xù)產(chǎn)量方面的實(shí)踐意義比增長(zhǎng)率更大，正是因?yàn)镵/2時(shí)的“增長(zhǎng)量”和“增長(zhǎng)速度”最大，使捕撈后的魚類種群數(shù)量不明顯低于K/2，才能保證下一個(gè)捕撈季節(jié)獲得高產(chǎn)。在命題時(shí)，應(yīng)注意種群增長(zhǎng)量、增長(zhǎng)速度和增長(zhǎng)率的區(qū)別，以免概念混淆而徒增學(xué)生疑惑