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摘要：特異性免疫是高中生物教學中的一個重點內(nèi)容，也是高考的一個高頻考點，更是師生理解上的一個盲點，其原因不外乎：一方面教材上的圖文描述不全面且比較簡略，另一方面是師生在這一方面欠缺較多的相關(guān)知識。因此，在教學實踐中嘗試對這一部分知識作以適當?shù)难a充顯得很必要。

關(guān)鍵詞：MHC-Ⅰ  MHC-Ⅱ   輔助性T細胞   細胞毒T細胞

特異性免疫是高中生物必修3《穩(wěn)態(tài)與環(huán)境》中的一個重點內(nèi)容，也是歷年高考的一個高頻考點，更是師生理解上的一個盲點。究其原因不外乎：一方面是教材上的圖文描述不全面且比較簡略，參閱的各類教輔資料圖文符號往往又不一致；另一方面是師生在這一方面欠缺較多的相關(guān)知識。針對此，作者在教學中嘗試著對這一部分知識給與適當?shù)难a充，效果較顯著。現(xiàn)整理如下與各位同行共商討之：

1、主要組織相容性復合體（MHC）：主要有MHC-Ⅰ和MHC-Ⅱ2類

1．1MHC-Ⅰ

1．1．1分布：幾乎分布于所有有核細胞表面，但不同組織細胞的表達水平差異很大：淋巴細胞表面MHC-Ⅰ類抗原的密度最高，腎、肝、肺、心及皮膚次之，肌肉、神經(jīng)組織和內(nèi)分泌細胞上抗原最少，而成熟紅細胞、胎盤滋養(yǎng)層細胞上未能檢出。

1．1．2功能：參與向CD8+T細胞遞呈抗原的過程。

1．2MHC-Ⅱ

1．2．1分布：比較局限，主要表達于B細胞、單核－巨噬細胞和樹突狀細胞等抗原遞呈細胞上，精子細胞和某些活化的T細胞上也有。因此，MHC-Ⅱ類分子的表達被看成是抗原遞呈能力的標志。

1．2．2功能：在免疫應答的始動階段主要參與外源性抗原遞呈給CD4+T細胞，在一些條件下也可呈遞內(nèi)源性抗原。在組織或器官移植過程中，MHC-Ⅱ類分子是引起移植排斥反應的重要靶抗原。

2、吞噬細胞、B細胞和T細胞：在免疫系統(tǒng)中扮演很重要的角色。

2．1吞噬細胞  是一類具有吞噬和殺傷作用，且給淋巴細胞輸送呈遞抗原啟動特異性免疫反應的細胞。人體內(nèi)專職吞噬細胞分為兩類：一類是中性粒細胞和嗜酸性粒細胞；另一類是單核吞噬細胞系統(tǒng)，包括末梢血液中的單核細胞和淋巴結(jié)、脾、肝、肺以及漿膜腔內(nèi)的巨噬細胞等。

中性粒細胞：在發(fā)生局部炎癥反應時，大量到達炎癥部位發(fā)揮吞噬和消除作用。

酸性粒細胞：具有一定的變形運動和吞噬功能，可從血液游到組織間隙。增多常見于發(fā)生過敏反應或寄生蟲感染。

單核細胞：具有明顯的變形運動，能吞噬、清除受傷、衰老的細胞及其碎片。還參與免疫反應，在吞噬抗原后將所攜帶的抗原決定簇轉(zhuǎn)交給淋巴細胞，誘導淋巴細胞的特異性免性反應。單核細胞在血液中僅停留12-24小時，然后進入結(jié)締組織成器官，發(fā)育成熟為巨噬細胞。

巨噬細胞：是免疫應答中主要的抗原呈遞細胞，在免疫應答的起始階段，巨噬細胞能捕獲和處理抗原，能把抗原最具特征性的分子基團(抗原決定基)予以保留，并與巨噬細胞自身的MHC-II類分子結(jié)合，形成抗原肽-MHC分子復合物，將抗原肽呈遞給T細胞，促進免疫應答；在免疫應答的效應階段，它又能聚集于病灶周圍，成為破壞靶細胞和吞噬細菌的重要成分。

2．2 B細胞

哺乳類動物B細胞的分化過程主要分為：前B細胞、不成熟B細胞、成熟B細胞、活化B細胞和漿細胞五個階段。其中前B細胞和不成熟B細胞的分化是抗原非信賴的，其分化過程在骨髓中進行�？乖�依賴階段是指成熟B細胞在抗原刺激后活化，并繼續(xù)分化為合成和分泌抗體的漿細胞，這個階段的分化主要是在外周免疫器官中進行的。

前B細胞　前B細胞是從骨髓淋巴干細胞分化而來，只存在于骨髓和胎肝等造血組織。前B細胞缺乏對抗原的反應能力。

不成熟B細胞 開始表達膜表面抗體，但如與抗原結(jié)合，則產(chǎn)生負應答，使B細胞轉(zhuǎn)變?yōu)槭芤种茽顟B(tài)，不能繼續(xù)分化為成熟的B細胞，這是形成自身免疫耐受的機制之一。不成熟B細胞MHCⅡ類抗原表達量增加。

成熟B細胞　骨髓中發(fā)育的成熟B細胞經(jīng)血液遷移至外周淋巴器官，此時膜表面表達幾種膜表面抗體，其中有一種的表達防止了B細胞與抗原結(jié)合后所引起的免疫耐受。成熟B細胞表達多種受體。

活化B細胞　成熟B細胞被相應抗原或多克隆刺激劑刺激后成為活化B細胞，繼而發(fā)生增殖和分化，在此過程中，膜結(jié)合抗體水平逐漸降低，而分泌型抗體逐漸增加，并可發(fā)生免疫球蛋白基因類別的轉(zhuǎn)換�；罨疊細胞中的一部分可分化為小淋巴細胞，停止增殖和分化，并可存活數(shù)月至數(shù)年，當再次與同一抗原接觸時，很快發(fā)生活化和分化，產(chǎn)生抗體的潛伏期短，抗體水平高，維持時間長，這種B細胞稱為記憶B細胞。

漿細胞　又稱抗體分泌細胞。成熟B細胞接受抗原刺激后，在抗原提呈細胞和Th細胞的輔助下成為活化B細胞，進而分化為漿細胞，合成和分泌各類免疫球蛋白，同時獲得了漿細胞特異性標志，而膜表面抗體,MHCⅡ類抗原等標記消失。

2．3 T細胞：成熟的T淋巴細胞分成不同的群體，人體內(nèi)主要有成熟的輔助性T淋巴細胞（CD4+T細胞）和成熟的細胞毒性T淋巴細胞（CD8+T細胞）。這些細胞成熟后離開胸腺進入血液循環(huán)中。

CD4+T細胞即輔助性T細胞:只能識別MHC-Ⅱ類分子結(jié)合的抗原片段。能指揮身體對抗微生物，例如病毒。

CD8+T細胞即細胞毒性T細胞:只能識別與相同MHC-Ⅰ類分子結(jié)合的抗原（多為內(nèi)源性的細胞抗原，如病毒感染的細胞和腫瘤細胞等），能摧毀已受感染的細胞，CD8+T細胞通過直接殺傷作用，主要負責對靶細胞的清除。

3、免疫過程

在免疫反應中，由于T細胞不產(chǎn)生抗體，而是直接起作用，所以T細胞參與的免疫作用叫作“細胞免疫”；B細胞是通過產(chǎn)生抗體起作用，抗體存在于體液里，所以B細胞參與的免疫作用叫作“體液免疫”。

3．1細胞免疫

T淋巴細胞介導的免疫應答是一個連續(xù)的過程，可分為三個階段：

（1）T淋巴細胞特異性識別抗原（初始或記憶T細胞膜表面的受體與抗原提呈細胞表面的抗原肽-MHC復合物特異性結(jié)合的過程）；

每一個成熟的T淋巴細胞只帶有對應于一種抗原的受體。如果沒有遇到這種抗原，這個T淋巴細胞就處于不活動狀態(tài)。T細胞對自身細胞上的MHC標志不發(fā)生反應。

T細胞的活化需要雙信號刺激，第一信號來自與它的受體相適應的抗原，由抗原提呈細胞表面的抗原肽-MHC復合物與受體的相互作用和結(jié)合，該信號確保免疫應答的特異性；第二個信號是輔助性T淋巴細胞（CD4+T細胞）也被同樣的呈遞在抗原-MHC復合體上的抗原所激活，這個輔助性T淋巴細胞分泌多種蛋白質(zhì)成分，該信號確保免疫應答在需要的條件下才能得以發(fā)生。當只有第一信號時，T細胞處于無應答狀態(tài)。

（2）T細胞活化、增殖和分化； T細胞活化引起細胞分裂（大量增殖，達到整體功能所需的數(shù)量水平）和分化（使T細胞具有分泌細胞因子或細胞殺傷的功能）。T細胞活化的主要表現(xiàn)形式是分泌淋巴因子。不同的抗原刺激可使初始T細胞分泌不同種類的淋巴因子，從而產(chǎn)生不同的效應，而白細胞介素2是初始T細胞產(chǎn)生的最重要的淋巴因子。

（3）效應T細胞發(fā)揮效應。細胞毒性T細胞具有特異性的殺傷功能，主要是細胞漿內(nèi)形成了許多膜結(jié)合的顆粒，這些顆粒包含穿孔素和顆粒酶等多種介質(zhì)。穿孔素可對靶細胞打孔，顆粒酶是一組絲氨酸酯酶，它進入靶細胞胞漿，使靶細胞凋亡。靶細胞凋亡后，暴露抗原，從而被抗體消滅（如圖1）。

隨著抗原的清除，大多數(shù)活化T細胞死于細胞凋亡，以維持自身穩(wěn)定的基礎(chǔ)狀態(tài)。少數(shù)T細胞分化為長壽命的記憶細胞，在再次抗原刺激時發(fā)揮快速的免疫應答作用。細胞免疫主要通過抗感染；免疫監(jiān)視；移植排斥；參與遲發(fā)型變態(tài)反應起作用。

3．2體液免疫

(一)B細胞產(chǎn)生漿細胞和記憶細胞　　

事實上，當一種特定的抗原進入人體時，它會結(jié)合在一種適合于其形狀的B細胞表面受體上，當B細胞在連續(xù)接受了帶有互補決定簇的抗原刺激之后就會增殖、分化成效應B細胞和少數(shù)記憶B細胞。同時，吞噬細胞會吞噬同一類型的另一個病原體，并把它分解。病原體被分解后，來自病原體的抗原則出現(xiàn)在吞噬細胞質(zhì)膜的受體中。T細胞中有一類輔助T細胞，能夠靠其表面上的特定受體識別吞噬細胞質(zhì)膜上的抗原，這樣輔助T細胞被激活并產(chǎn)生淋巴因子，其結(jié)果一方面刺激吞噬細胞分泌白細胞介素1，白細胞介素1刺激輔助T細胞（CD4+T細胞）分泌其他白細胞介素，另一方面刺激激活了靜息B細胞（已經(jīng)和特異的抗原分子結(jié)合的B細胞）和記憶B細胞，反復分裂形成的B細胞克隆分化為效應B細胞和記憶B細胞。這一B細胞依靠輔助T細胞而活化的步驟比第一個不需要輔助T細胞參與的步驟作用更強大。

(二)漿細胞產(chǎn)生抗體　　

漿細胞一般停留在各種淋巴結(jié)。每一個漿細胞每秒鐘能產(chǎn)生2000個抗體，它們壽命很短，經(jīng)幾天大量產(chǎn)生抗體之后就死去，而抗體則進入血液循環(huán)發(fā)揮生理作用，抗體"Y"兩短臂末端高變區(qū)與抗原結(jié)合，抗體的柄端(FC)可與吞噬細胞(如巨噬細)上的受體結(jié)合而使抗原—抗體復合物被吞噬。（圖2）

(三)記憶細胞與二次免疫反應　　

記憶細胞壽命長、對抗原十分敏感，能“記住”入侵的抗原。當同樣抗原第二次入侵時，其能更快的做出反應，很快分裂產(chǎn)生新的漿細胞和新的記憶細胞，漿細胞再次產(chǎn)生抗體消滅抗原。這就是二次免疫反應。它比初次反應更快，也更強烈。

體液免疫的主要目標是細胞外的病原體和毒素。當這些病原體和毒素在組織和體液中自由地循環(huán)流動時，抗體與這類細胞外的病原體和毒素結(jié)合，致使病毒一類的抗原失去進入寄主細胞的能力，使一些細菌產(chǎn)生的毒素被中和而失效，還可使一些抗原（如可溶的蛋白質(zhì)）凝聚而被巨噬細胞吞噬。

通過上述的文字補充說明，加上比較詳盡的過程圖解，回過頭來再重新審視人教版教材中這一知識點的圖文，理解起來就容易多了。

參考文獻：

1、吳相鈺，劉恩山．《環(huán)境與穩(wěn)態(tài)》（浙教版）P52，P54．

2、吳慶余．《基礎(chǔ)生命科學》（第一版）P404．

3、張惟杰．《生命科學導論》（第2版）P100．